:: Просмотр темы - Подотряд лососевидные, Семейство хариусовые.

Репутация · На форуме с: 19.10.2004

Подотряд лососевидные (Salmonoidei)
Семейство хариусовые (Thymallidae)
(Под редакцией профессора Т.С.Расса )

Это семейство очень близко к семейству лососевых, к которому его иногда присоединяют. От лососей хариусы отличаются длинным спинным плавником, содержащим от 17 до 24 лучей. Спинной плавник хариусов очень высокий и длинный, у некоторых он принимает форму шлейфа, нередко очень ярко окрашенного. По-видимому, это не бесполезное украшение. Есть данные, что во время нереста самец создает своим плавником завихрения воды, отчего молоки не уносятся течением, и это повышает эффективность оплодотворения.

В семействе хариусовых лишь один род хариусы (Thymallus). Все хариусы – пресноводные рыбы, обитающие в небольших быстрых речках и холодных озерах Европы, Азии и Северной Америки.

Хариус обыкновенный, или европейский (Th. thymallus), отличается от прочих видов рода маленьким ртом (верхняя челюсть не заходит за передний край глаза). Зубы на челюстях его очень слабые, практически незаметные; жаберных тычинок 20–29. Окраска его очень яркая. На спине и верхней части боков мелкие круглые черные пятнышки, на боках буроватые продольные полоски. Парные плавники желтые или красные; непарные – фиолетовые, на спинном плавнике яркие четырехугольные пятна, расположенные рядами. Брачный наряд выражается в усилении яркости окраски. У самцов, кроме того, увеличивается высота задней части спинного плавника. Длина хариуса не превышает 50см, масса – 0,5– 1 кг, но отмечен случай поимки экземпляра в 6675г. Распространен европейский хариус довольно широко. Его ареал охватывает почти всю Европу, от Франции, Англии, ГДР, ФРГ, Дании, Скандинавских стран и Финляндии до Уральских гор. На юге он идет до Швейцарии, бассейна Дуная и Днестра, есть в верхнем течении Волги и Урала. Отсутствует хариус только в бассейнах Днепра, Дона, Кубани, в Крыму и на Кавказе. Везде, где обитает обыкновенный хариус, он предпочитает быстрые речки с чистой водой, где ямы (богачи) чередуются с перекатами. Он заходит и в озера Ладожское, Онежское, Имандра, откуда идет на нерест в реки. Хариус нашего Севера нередко выходит в приустьевые пространства рек (Карская губа) и кое-где встречается в количествах, достаточных для промыслового лова.

Хариусы в основном хищные рыбы, но в мелких речках, где они, как правило, обитают, запасы пищи для них ограничены. Поэтому они питаются главным образом мелкими донными животными, икрой рыб, падающими в воду насекомыми (на чем основан спортивный лов хариуса на мушку). Крупные рыбы могут заглатывать переплывающих реку грызунов и землероек. Нерестится хариус весной и в начале лета (май –июнь). На юге Половозрелость наступает на 2–3-м году жизни, в бассейне Камы – на 4-м, в реке Каре – на 7-м. Молодь хариусов имеет на боках широкие поперечные полосы, чем напоминает лососевых пестряток. В основном образ жизни хариуса очень сходен с таковым у ручьевой форели. На востоке граница распространения европейского хариуса – Уральский хребет.

В Сибири распространен другой вид или подвид – сибирский хариус (Thymallus arcticus), отличающийся от европейского большими размерами рта (верхняя челюсть достигает примерно середины глаза). Зубы на челюстях более заметны. Окраска такая же, как у европейского, но сильно варьирует: в крупных реках встречаются светлоокрашенные формы, в мелких таежных ручьях – темные. Типичный сибирский хариус обитает в бассейнах Оби, Енисея, Кары, где соседствует с европейским хариусом. На юг он идет до алтайских горных водоемов и реки Кобдо в Северо-Западной МНР. Далее на восток типичная форма замещается подвидами.

Очень эффектно окрашены хариусы, населяющие Байкал. Здесь их две формы, возможно достигшие видовой самостоятельности. Черный байкальский хариус, достигающий в длину 53см и массы 1,2 кг, обитает в реках, впадающих в Байкал, и в нижней Ангаре. Тело его темно-оливковое, местами с синеватым оттенком и большими медно-красными пятнами. Грудные плавники оливково-желтые, брюшные – желтые, с продольными медно-красными полосами вдоль лучей, анальный плавник красно-лиловый, с синими волнистыми полосами, хвостовой и жировой – малиновые. Особенно ярок спинной плавник. От основания к вершине его по темно-оливковому фону, переходящему в зеленый, идут продольные ряды кирпично-красных, зеленых, темно-красных и фиолетовых пятен, завершаясь на вершине плавника темно-красной каймой. Питается черный хариус в основном личинками ручейников, веснянок и рачками-бокоплавами, при случае разнообразит свое меню летающими насекомыми, упавшими в воду, и икрой бычков-подкаменщиков. Нерест во всех притоках Байкала в начале мая, но в нижней Ангаре, вытекающей из Байкала и имеющей более низкую температуру воды, с начала июня до середины августа.

Белый байкальский хариус живет в самом озере, не входя в реки, и придерживается глубоких мест с песчаным грунтом. Он несколько крупнее черного и растет быстрее. Окраска его менее эффектна. Бока тела серо-желтые, спина фиолетовая, на передней части тела черные овальные пятна. Плавники буроватые, спинной плавник темно-фиолетовый, с несколькими горизонтальными рядами кирпично-красных пятен и красной каймой вдоль верха. В отличие от черного хариуса белый нерестится в самом озере; места его нереста точно не установлены.

Восточносибирский хариус (Thymallus arcticus pallasi), отличающийся от типичной формы тем, что спинной плавник его смещен к переднему концу и тело покрывает более мелкая чешуя, достигает в длину 44см. Он населяет восточную часть Сибири, встречаясь в реках Пясине, Таймыре, Хатанге, Лене, Яне, Индигирке, Алазее, Колыме и реках Чукотского полуострова. По-видимому, американский хариус, выделявшийся ранее в качестве особого вида (Thymallus signifer), населяющий реку Юкон (Аляска) и реки Канады, очень близок, если не тождествен, этой форме (рис. 7 Cool

. Окраска восточносибирского хариуса сильно варьирует. В Колыме, например, попадаются темные, почти черные экземпляры.

В бассейне Амура, от верховьев до лимана, в реках Охотского моря на север до Гижиги и Уссурийского края до Судзухе обитает другой подвид – амурский хариус (Th. arcticus grubei). В реке Ялу, впадающей в Желтое море, обитает, по-видимому, очень близкая форма. От восточносибирского он отличается более крупной чешуей, а от типичной формы – длиной спинного плавника. Спина амурского хариуса лилово-серая, бока более светлые, с мелкими темными пятнами. Над брюшными плавниками темно-красное пятно, под грудными – по оранжевому пятну. Спинной плавник с рядами пятен и малиновой каймой. Длина до 30см. Амурский хариус избегает озер и держится в горных притоках вплоть до самых маленьких речек, которые летом распадаются на цепь глубоких бочагов с практически пересохшими связями. Держащиеся в этих бочагах хариусы, как правило, голодны, набрасываются на все живое, упавшее в воду, поэтому ловля их очень добычлива. Нерест – в конце мая – нюне. Питается амурский хариус в основном водными и упавшими в воду насекомыми, но во время нереста дальневосточных лососей в большом количестве поедает вымытую из гнезд икру. Промысел амурского хариуса исключительно местный.

Очень похож на амурского хариуса камчатский, выделенный в особую форму (natio mertensi). Есть у него и признаки, сближающие его с восточносибирским хариусом. Камчатский хариус распространен в реках Камчатского полуострова и на север до Анадыря. Вместе с недавно обнаруженной на Камчатке щукой это практически единственные пресноводные рыбы Камчатки. Все прочие камчатские рыбы или проходные (лососи), пли обитают как в морской, так и в пресной воде (колюшка), или же завезены человеком (сазан, карась). Камчатско-анадырский хариус достигает массы 3,9 кг.

Нерест его наблюдали в июне, на Анадыре – сразу после вскрытия реки.

В озере Хубсугул (Косогол), расположенном на территории МНР, обитает своеобразный косогольский хариус (Thymallus nigrescens). У него жаберных тычинок больше, чем у других хариусов (29–33), окраска темная, одноцветная, без пестрин; во время нереста почти черная, с синим отливом. Косогольский хариус созревает при длине 17–20см и достигает не более 30см.

Во внутренних водоемах Северо-Западной МНР обитает и другой вид хариусов – монгольский хариус (Thymallus brevirostris). Он очень своеобразен. У него сохранились примитивные признаки, ясно указывающие на происхождение хариусов от предков, близких к лососевым. В частности, рот монгольского хариуса очень большой (конец нижней челюсти заходит за задний край глаза) и хорошо развиты зубы, которые у других хариусов редуцированы. Быть может, наличие в центральных частях Азии этого примитивного вида свидетельствует, что именно здесь сформировались первые представители семейства хариусов, широко распространившиеся затем на север, восток и запад.

Информация сдублирована с сайта www.aquaria.ru, ссылка: http://www.aquaria.ru/books/life_a.shtml
Не мог найти инфу по местам обитания, порылся в инете, вроде здесь не плохо изложено о хариусе.

Репутация · На форуме с: 19.10.2004

Вот еще интересная инфа:
ПИТАНИЕ ДВУХ ВИДОВ ХАРИУСА В СЕВЕРНОЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЕКЕ

к.б.н. В. Шубина
с.н.с. лаборатории экологии водных организмов
Е-mail: shubina@ib.komisc.ru, тел. (8212) 43 63 84

Научные интересы: бентос, экология, зоогеография водных организмов, пищевые взаимоотношения рыб

к.б.н. Ю. Шубин
ведущий специалист министерства сельского хозяйства и продовольствия
Е-mail: shubin@ib.komisc.ru, тел. (8212) 28 83 42

Научные интересы: экология, генетика и селекция рыб, рыбоводство

В данном сообщении речь пойдет о питании и пищевых вазаимоотношениях европейского Thуmallus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (Pallas) хариусов, совместно обитающих в северной европейской р. Кара в районе горного хребта Пай-Хой. В том, что в европейских реках живет европейский хариус нет ничего удивительного, само видовое название говорит о том, что его родина – Европа и здесь он широко распространен. Что касается сибирского хариуса, то областью его распространения служит Сибирь (реки Обь, Енисей), Алтай, некоторые реки северо-западной Монголии. Впервые А.Н. Пробатовым [6] сибирский хариус был обнаружен в р. Кара, за которой и укрепилось положение как об его западной границе ареала. Однако более поздние исследования водоемов бассейна Усы показали, что область распространения сибирского хариуса на запад шире. Е.А. Зиновьев [3] предполагает, что в Европу сибирский хариус мог проникнуть или из р. Щучья в истоки Кары и Усы или из бассейна Северной Сосьвы через систему истоковых болот и озер в левые притоки Усы, в частности в р. Кожим.

Совместное обитание европейского и сибирского хариусов зарегистрировано в ряде водоемов западных склонов Полярного и Приполярного Урала [2, 3, 5]. Районы перекрывания ареалов викарирующих видов и анализ их признаков имеют общебиологический и биогеографический интерес, интерес для теории симпатрического видообразования и познания процессов микроэволюции [7]. Так как в р. Кара отсутствует элиминация одного из соперников, то, без сомнения, требуется изучение в этом водотоке и экологических требований европейского и сибирского хариусов, чтобы выяснить, за счет чего между ними при нахождении на периферии ареалов с суровыми условиями и относительно ограниченными ресурсами смягчается конкуренция. Таких сведений для водоемов северо-востока Европы в научной литературе немного [4].

Наши исследования посвящены изучению одного из основных вопросов биологии – питанию европейского и сибирского хариусов, а также их гибридных форм, обитающих в одной реке. Цель настоящего сообщения – дать характеристику и выявить особенности питания разных видов хариусов в среднем течении р. Кара в районе хребта Пай-Хой и определить в нем роль донных беспозвоночных. В литературе подобные данные отсутствуют, а имеющиеся скудные материалы о пищевом режиме хариуса относятся к низовью этой реки [1]. А между тем сведения о зообентосе и его использовании рыбой в пище представляют практический интерес как выявление кормовой базы рыб, так и научный – в отношении водной фауны, ее зоогеографии и экологии.

В р. Кара европейский и сибирский хариусы относятся к массовым представителям рыб, их гибридные формы регистрируются редко. Оба вида хариуса визуально хорошо отличаются на всех фазах развития – от малька до взрослого состояния, причем расхождения с возрастом увеличиваются. Сибирский хариус (рис. 1) отличается от европейского (рис. 2) притупленной и укороченной головой, низким и вальковатым телом с более высоким хвостовым стеблем, более удлиненным, высоким и плавно закругленным спинным плавником, наличием 2-7 красно-бурых полос на брюшных плавниках и темных полос по краям брюха между парными плавниками [3].

Ихтиологические и гидробиологические исследования на р. Кара проведены 15-25 августа 1999 г. Проанализированы 15 проб бентоса и содержимое желудков 113 экз. рыб в возрасте от 0+ до 10+ лет, с длиной тела от 85 до 475 мм, массой – от 5.9 до 1111.0 г. Основная выборка особей разных видов хариуса в наших сборах представлена возрастной группой 4 + – 6+ лет.

Река Кара, протяженностью 287 км, берет начало на западных склонах Полярного Урала и впадает в Байдарацкую губу Карского моря. Исток и устье реки расположены соответственно на 67°49ў и 69°07ў с.ш. Среднее и нижнее течения Кары прорезают горный хребет Пай-Хой, который отделен от северных отрогов Уральских гор низменной болотистой тундрой. Хребет Пай-Хой представляет собой выравненную складчатую область, поднимающуюся в среднем на 200-300 м н.у.м. Более значительные высоты (до 400 м н.у.м.) расположены в его западной части.

Территория бассейна среднего течения р. Кара находится в своеобразных природных условиях: горная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат. Эти особенности среды оказывают прямое воздействие на формирование физического режима реки. Она имеет горный характер, изобилует массой перекатов, порогов и водопадов. Глубина на исследованных плесах 2.0-2.3 м, скорость течения 0.4 м/с, на перекатах глубина менее 1 м, скорость течения 0.7 м/с. Грунт на исследованных участках реки валунный и валунно-галечный, с небольшими намывами песка и гравия на плесах и в прибрежье перекатов; на дне присутствуют также острые осколки скальных пород. В области Пай-Хоя характер р. Кара постоянно меняется: то она течет в глубоком каньонообразном ущелье с отвесными скалистыми берегами, то расширяется, берега становятся пологими. Вуды р. Кара имеют невысокую минерализацию (не более 100 мг/л), активную реакцию среды – слабокислую и близкую к нейтральной – 6.4-6.8. В период работ температура воды в р. Кара была 7.8 °С.

Бентос. В р. Кара условия наиболее благоприятны для развития донных организмов, формирование бентоса в ней подчиняется закономерностям, установленным для лососевых рек Урала [8]. Для валунных и валунно-галечных грунтов исследованных рек характерны растительные обрастания, состоящие из различных видов мхов и водорослей. В зообентосе рек зарегистрированы 16 групп беспозвоночных Nematoda, Oligochaeta, Cladocera, Ostracoda, Harpacticoida, другие Copepoda, Hydracarina, Collembola, Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera, Simuliidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Diptera n/det. Среди донных беспозвоночных по численности и биомассе преобладают представители отрядов поденок, ручейников и двукрылых. Установлено небольшое видовое разнообразие этих групп бентоса в сравнении, например, с таковым лососевых рек Северного и Приполярного Урала, расположенных южнее Кары [2, 8]. Большинство доминирующих видов бентоса р. Кара относится к северным европейским и сибирским элементам. Численность донного населения на плесах р. Кара колеблется от 1.9 до 16.0 (в среднем 5.2) тыс. экз./м2, биомасса – от 1.0 до 6.3 (в среднем 2.5) г/м2; на перекатах численность и биомасса соответственно – 6.5 тыс. экз./м2 и 18.2 г/м2. Материалы по кормовым ресурсам р. Кара свидетельствуют о том, что организмы бентоса по разнообразию и количественным показателям богаты и относительно стабильны, а по размещению и размерам – доступны для рыб. На их хорошее состояние указывают материалы по биологическим показателям и питанию рыб.

Основную роль в питании хариусов р. Кара играют донные беспозвоночные, дополнительную – растительные остатки (в основном водоросли), воздушные насекомые и рыбная пища. Анализ пищи самок и самцов хариусов не выявил значительных расхождений ее состава у особей различного пола. Доля зообентоса в общей массе пищевого комка варьирует от 60 до 98% и зависит от вида и возраста рыб. В пищевых комках хариусов зарегистрированы следующие группы донных организмов: Nematomorpha, Mollusca, Cladocera, Copepoda, Amphipoda, Phyllopoda, Hydracarina, Collembola, Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera, Simuliidae, Chironomidae, Diptera n/det. Материалы по питанию рыб дополнили список донных гидробионтов, полученный на основе проб бентоса, волосатиками, моллюсками, амфиподами и филлоподами. Основу пищевого рациона хариусов р. Кара составляют представители отрядов поденок и ручейников, изменение доли которых по числу особей и массе зависит от вида, возраста рыб и имеет сезонный аспект. В отдельные периоды жизни значительную роль в пище хариусов играют ракообразные и имаго наземных насекомых. Другие установленные пищевые компоненты чаще имеют второстепенное значение. Выявлены различия биологических показателей европейского и сибирского хариусов на одних и тех же участках реки. Одновозрастные сибирские хариусы и гибриды крупнее и упитаннее европейского. Содержимое пищевого комка европейского хариуса насчитывает бульшее число потребленных организмов, однако особи этого вида питаются более мелкими гидробионтами, чем сибирский хариус и гибриды, в результате средняя масса пищевого комка европейского хариуса ниже таковой сибирского хариуса и гибридов.

В период исследований у европейского хариуса 0+ – 2+ лет личинки и субимаго поденок составляют 60-90%, 9+ – 10+ лет – более половины массы пищевого комка (рис. 3А), у сибирского хариуса возраста 1+ – 2+, 4+ – 6+ лет эта группа беспозвоночных – основной объект питания (рис. 3Б), а в пище гибридов доля поденок небольшая (рис. 3В). Необходимо отметить, что с возрастом хариусы, помимо доминирующего (почти на 95% массы потребляемых поденок) в пище у молоди рыб Baetis lapponicus, в большом количестве питаются и другими видами поденок рода Baetis, а также видами родов Siphlonurus, Metretopus и Ephemerella (определение О.А. Лоскутовой). То есть их пищевая конкуренция уменьшается за счет включения в рацион взрослых рыб поденок более разнообразного видового состава.

В р. Кара европейский хариус в возрасте 5+ – 8+ лет переходит на питание, в основном, ручейниками, доля которых (доминирует Oligoplectrodes potanini, вид с алтайско-монгольским распространением, обитатель чистых горных ручьев и речек) в массе пищевого комка с возрастом рыб увеличивается, достигая максимума у рыб-восьмилеток (рис. 3А). В пищевом рационе сибирского хариуса с возрастом значение ручейников (преобладает Anisogamodes flavipunctatus, восточный палеаркт, обитающий в прибрежье горных рек) также увеличивается, но в меньшей степени, чем у европейского (рис. 3Б). У гибридов ручейники (доминирует вид O. potanini) – решающий корм, хотя с возрастом рыб роль ручейников снижается и у семилеток более 40 % общей массы содержимого комка приходится на долю имаго наземных насекомых. В питании европейского хариуса 3+ – 4+ лет, шестилеток сибирского хариуса и шестилеток гибридных форм значительную роль (от 22 до 70 % числа потребленных организмов) играют ракообразные, в основном, из рода Estheria (Phyllopoda) и Сopepoda. Для горных рек западного склона Урала подобная закономерность не установлена; основная роль в пище хариусов этих рек принадлежит ручейникам [5, 8].

В первые годы жизни между европейским и сибирским хариусами наблюдается значительная пищевая конкуренция. Она обусловлена тем, что в этот период у обоих видов рыб основу корма составляют личинки и субимаго поденок Baetis lapponicus, на долю которых по количеству и массе приходится до 90 % содержимого пищевого комка. Этот вид поденок обитает, в основном, в прибрежье перекатов и на плесах, где и нагуливается молодь хариуса. С возрастом крупные хариусы в меньшей степени конкурируют с молодью и с друг другом. Напряженность пищевых взаимоотношений между ними ослаблена за счет некоторой разобщенности их кормовых стаций, а также за счет расхождения стаций питания разновозрастных групп особей одного вида. С возрастом хариусы расширяют нагульное пространство и начинают питаться разнообразной пищей (рис. 3), Считается, что сибирский хариус – более реофильный вид в сравнении с хариусом европейским [3, 5]. Однако, судя по видовому составу доминирующих компонентов пищи, сибирский хариус в р. Кара питается на участках с более спокойным течением, нежели хариус европейский.